青海云杉(Piceacrassifolia)是土壤特性松科(Pinaceae)云杉属(Picea)的常绿乔木树种。在我国青海、水分甘肃、含量和光宁夏和内蒙古等海拔2500~3000m的照强阴坡或半阴坡高山地带集中分布。青海云杉作为高原地区重要的度对的影水源涵养林树种,在防治土壤侵蚀、青海水土流失、云杉调节气候以及在维持河西走廊内陆河流域生态稳定性方面发挥着重要作用。光合土壤水分和强光胁迫是土壤特性影响植物光合生理过程、制约植物生长的水分关键因素。目前,含量和光国内外已有大量的照强有关通过植物气体交换特点研究植物的光合特性与环境之间的关系的报道,光合特性对不同土壤水分条件及光照强度下的度对的影响应的研究比较少。
对植物光合特性的青海研究集中在阔叶树种中,在针叶树种研究的云杉较少,景茂、徐炳成、李彧、赵瑜分别研究了银杏、沙棘、白榆、黄刺玫等在不同水分梯度下对光合速率、蒸腾速率的变化及水分利用效率随光照强度的变化,明确了这些树种的光合特性对土壤水分含量和光照强度的响应。卫强等以不同土壤水分条件下盆栽侧柏和油松苗木为研究对象,通过观测侧柏和油松光合、蒸腾特性及水分利用效率等生理因子对光照强度增强的响应,了解侧柏和油松光合、蒸腾特性及其水分利用效率等生理因子随光辐射强度升高的变化规律,为抗旱造林提高苗木的成活率提供理的依据。
而对青海云杉的研究集中在育苗扦插技术以及不同立地下生长因子的测定上。有关青海云杉在不同土壤水分含量和光照强度下的光合特性的变化还缺乏深入研究和认识,本文通过设置多级水分胁迫梯度以及不同光照处理,对青海云杉光合生理指标变化的规律进行了探讨,明确了青海云杉的光合特性与土壤相对含水量及光照强度的定量关系以及适宜青海云杉生长的最适光照范围和土壤水分含量,为深入了解青海云杉的抗旱生理生态特性提供参考,为在不同立地条件下栽培青海云杉提供了理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
选用生长均匀的5年生青海云杉实生苗,每盆3株,5个重复,采用完全随机试验设计,盆栽基质为高砂土,基础养分为有机质0.111%(重铬酸钾外加热法)、水解氮(碱解扩散法)3.39mg/kg、有效磷(P2O5)2.612mg/kg(0.5mol/L NaHCO3)、速效钾(K2O)7.3mg/kg(NH4AC浸提法)。田间持水量21%,pH值为6.7。于2018年4月22日栽植苗木,2018年5月20日移入温室,6月1日,供试苗木接受处理,10月日试验结束。
1.2试验方法
选取生理状况良好的青海云杉55株,利用盆栽方法对土壤含水量进行梯度控制。在实验前将盆栽苗浇透,将含水量分别设置8.68%、10.85%、14.07%、17.89%、19.85%、22.34%6个处理。采用称重法控制土壤含水量,每天进行称重,保证每次测量时土壤为同一水分条件,每组3个重复。
在接近苗木根部位置的不同方向上布设3个插孔,通过TDR100土壤水分速测仪(上海赛弗生物科技有限公司)测定瞬时土壤水分含量(SWC)。在土壤含水量趋于稳定时的条件下利用LI-6400-02B红蓝光源(北京富奥通科技有限公司)设定模拟光辐射强度,模拟光辐射强度(SPR)的梯度设置为:0、200、400、600、800、1000、1200、1500和2000µmol/(m2·s)共9个光照强度水平,分别在已经控制的6个土壤水分梯度下每个处理3株,做5个重复进行测定,测定前先将材料置于饱和光强下诱导35min,每个光照强度梯度下平衡200 s后测定,并且每个光照强度控制测定时间为120s。
控制叶室的其他环境因子基本达到稳定,其中CO2质量浓度为(385±5.0)μmol/mol、温度为23~27℃,应用美制LI-6400便携式光合作用测定系统(北京易科泰生态技术有限公司)分别于6月21日、7月11日、8月31日、9月21日和10月11日的早上9:00,对青海云杉叶片的净光和速率(Pn,μmol/(m2·s)和蒸腾速率(Tr,mmol/(m2·s)进行测定,得出水分利用效率(WUE,μmol/mmol)。测定时,在每株苗木的中上部选取4片健康叶片作为实验材料,重复5次测定净光合速率和蒸腾速率。并且将这两个指标在整个生长期内测定4次,用平均值进行分析。
1.3数据处理
MicrosoftExcel2007;IMBSPSSstastic20.0
2结果与分析
2.1土壤水分含量对青海云杉光和生理指标的影响
2.1.1土壤水分含量对青海云杉净光合速率的影响
光合速率的大小不仅反映了植物积累营养物质的多少,也可以反映光合作用的强弱,因此净光合速率可以作为判断植物进行光合的能力的重要指标[23]。通过定量研究不同土壤水分梯度条件下的林木光合生理特性,可以确定出林木维持正常的生长发育所需的土壤水分条件及在不同土壤水分条件下林木光合生理特性的变化规律。不同土壤水分条件下,青海云杉的净光合速率变化由图1可知,随着土壤含水量的增加,青海云杉的净光和速率呈先上升后下降的趋势。
当土壤水分含量为5%~12%时,Pn的增长速率较快,当土壤水分含量为12%~15%时,Pn值较大且增长速率平缓。将不同水分条件下测定青海云杉的净光和速率,将数据进行统计回归,通过一元二次回归方程来建立得到其数学拟合模型Pn=-0.0068x2+0.255x-1.0357(P<0.05),Pn随SWC的变化速率为:dy/dx=2ax+b,当变化速率为0时,所对应的SWC为最适于光合作用的土壤含水量;当y=0(即Pn=0)的SWC的值为为土壤水合补偿点,其值的大小反映了树种的耐旱能力。因此,青海云杉的土壤饱和点为4.27%,土壤含水量为18.75%时,青海云杉的Pn值最大。
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